Корневые клубеньки

Втягивающие или контрактильные корни.

Существуют некоторые виды растений, у которых корень резко сокращается в продольном направлении у его основания. К примеру, такое происходит у луковичных растений. У покрытосеменных растений часто встречаются втягивающие корни, которые обеспечивают плотное прилегание к земле розеток (одуванчик, подорожник и т.д.).Благодаря подземному положению корневой шейки и вертикального корневища, обеспечивается углубление клубней в почве. Т.е. втягивающие корни дают возможность побегам выбирать наиболее благоприятную глубину залегания в почве. В неблагоприятных климатических условиях, например в Арктике, втягивающие корни помогают пережить сложный зимний период цветковым почкам и почкам возобновления.

Втягивающие корни

Формирование корневого клубенька

Азотфиксирующие клубеньки на корне клевера.

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют
лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.

Проблемы и как с ними бороться

Усыхание

Причины усыхания:

• Нехватка влаги. Воздушные корни получают меньше влаги, чем находящиеся в грунте, поэтому они усыхают.
• Травма. Травма, нанесенная во время пересадки или перевозки, так же приводит к их усыханию.
• Ожог. Слишком большие дозы удобрений или плохая вода для полива могут сжечь корневую систему.
• Сухой воздух в помещении приводит к сморщиванию и высыханию воздушных корней.
• Грибок. Грибковые заболевания сначала уничтожают листья и корни в вазоне, а затем и воздушные корни.

В случае высыхания воздушных корней их необходимо незамедлительно срезать и обработать места срезов антисептиком.

Гниение

Если корни начали гнить – орхидея нуждается в пересадке, для этого нужно:

извлечь растение из вазона;
промыть корни в теплой воде и смыть с них остатки грунта;
удалить все поврежденные участки, после чего продезинфицировать срезы;
уложить на дно нового вазона подготовленную кору сосны или другой дренаж;
осторожно поместить орхидею в горшок и присыпать землей не уплотняя ее.

После пересадки необходимо следить за режимом полива и температурой помещения.

Предлагаем вам посмотреть видео о пересадке орхидеи с гнилыми корнями:

Ходульные корни.

В мангровых зарослях, растущих в приливно-отливной полосе тропических морей, встречаются деревья с так называемыми ходульными корнями. Эти придаточные корни сильно разветвлены и растут вниз, благодаря чему деревья сохранят устойчивость на зыбком грунте.

Ходульные корни

К наиболее интересным и эффектным ходульным корням можно отнести корни-подпорки мощных ветвей фикуса-баньяна. Многочисленные придаточные корни баньяна также растут вниз, как это видно на рисунке. Внизу они сильно утолщаются, укореняются, развивая при этом свою  собственную корневую систему. В результате этого одно единственное дерево баньяна может разрастись в целую «рощу», и занимать при этом площадь до 500 м2.

У других видов

Корневой узелок ольхи

Разделенный

Все

Корневые клубеньки, которые встречаются у не бобовых родов, таких как Parasponia, в ассоциации с бактериями Rhizobium, и те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Actinobacteria Frankia в некоторых родах растений, таких как Alnus , значительно отличаются от клубеньков, образующихся в симбиозе бобовых и ризобий. В этих симбиозах бактерии никогда не выходят из инфекционной нити. Frankia nodulates около двухсот видов в следующем порядке (семьи в скобках): тыквоцветный ( Coriariaceae и Datiscaceae ), букоцветный ( берёзовый , казуариновый и восковницевой ), Росалес ( Rhamnaceae , Elaeagnaceae и Rosaceae ). На актиноризные симбиозы приходится примерно такое же количество азотфиксации, что и на ризобиальные симбиозы. Все эти отряды вместе с Fabales образуют единую азотфиксирующую кладу внутри более широкой клады розидов .

Некоторые грибы образуют узелковые структуры, известные как туберкулезные эктомикоризы, на корнях растений-хозяев. Suillus tomentosus , например, образует эти структуры с помощью своего растения-хозяина, сосны ложной ( Pinus contorta var. Latifolia ). В свою очередь, было показано, что эти структуры содержат азотфиксирующие бактерии, которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ.

Последствия перерастания воздушных корней

Разделение корневой системы комнатных эпифитов и петрофитов на воздушную и подземную – неправильное. По своему строению и функциям их подземные вегетативные органы все являются воздушными. В природе растения используют камни или питательную среду для закрепления на поверхности.

Однако если корни орхидеи вылезли из горшка очень сильно, их неправильный, неравномерный рост может привести к развитию патологий. При неблагоприятных условиях выращивания, переросшие нижние вегетативные органы приведут к гибели цветка.

Высыхание

Из-за сильного перерастания воздушных органов и при неправильном режиме полива корневая система засыхает. При недостаточной влажности развивается стадия искусственной засухи, после которой активно растут цветоносы, развиваются бутоны и соцветия. Поэтому если корни орхидеи вылезли из горшка, то верхушечная часть остается красивой и здоровой.

Повышенная влажность субстрата приводит к уменьшению размеров клеток и тканей корневой системы. Это приводит либо к загниванию, любо к усыханию органа. Для исправления ситуации стоит сменить режим полива, постепенно увеличивая интервал между подачей жидкости к корневой системе.

Заплесневение

Процесс разрушения белковых веществ под действием микробных ферментов воздушных бульб ванд, аскоценд, и фаленопсисов – частая проблема, с которой сталкиваются цветоводы. Что же делать с воздушными корнями орхидей при загнивании?

Обычно аммонификация корневой системы происходит из-за повышенного количества влаги в горшке. Застоев жидкости можно избежать, контролируя поливы почвосмеси. Кроме того можно проделать большее количество дренажных отверстий в емкости.

На заметку!

После полива цветка воду из поддона сливать через 4-6 минут. Если этого не сделать, в субстрате могут появиться патогены, грибной комарик, мучнистые червецы.

Покраснение кончиков

Любители орхидей, не имеющие большого опыта в выращивании растения, часто наблюдают покраснения на кончиках подземных воздушных органов. Этот признак не является симптомом заболевания, а указывает на то, что молодые корешки активно растут.

«Ржавчина» или почернение

Часто неопытных цветоводов пугает черно-ржавый оттенок бульб. Если у орхидеи вылезли корни из горшка и приобрели черно-ржавый оттенок, культуре не хватает влаги, на нее попадают прямые солнечные лучи. Для исправления ситуации цветок убрать с места попадания ультрафиолета, увеличить полив. Если ржавчинные или темно-коричневые пятна покрыли большую часть растения, заменить почвосмесь на более рыхлый и питательный субстрат.

Появление участков розового или красного оттенков

Может быть интересно Цветы в доме — к радости, или к убыткам? Приметы и заграничныеАбутилон: выращивание, уход и размножение в домашних условияхСенполия: виды и сорта с описанием, выращивание и уход в домашних условиях

Если у орхидеи много воздушных корней, на которых при повышенной температуре летом появляется своеобразный загар, то это проявление не является патологией. Лечить его не нужно.

Однако красноватый оттенок на гигроскопической ткани может быть признаком развития фузариозного увядания. Заболевание вызывает поражение спорами вида несовершенных грибов F. oxysporum Schlectend. Митоспоры образуют красноватые участки на корнях. Благоприятными условиями для развития патологии являются:

• повышенная влажность;
• плохое освещение;
• пониженная температура в помещении.

При размножении кондиды перекрывают главные сосуды корней и стебля. Цветок обезвоживается и увядает. Чтобы нейтрализовать заболевание, растение отставить от остальных комнатных цветов, отрезать и выкинуть больные участки, обрабатывать пораженные места до полного выздоровления фунгицидами.

Одеревенение

При покупке орхидеи, часто ее корневая система выглядит зеленой, но сморщенной и одеревеневшей. Чаще всего, производители, которые выращивают растение для продажи в промышленном объеме, перекармливают питомцев. При этом питательных веществ цветок получал в таком количестве, что «не знал», куда девать перерасход. Поэтому подземные вегетативные органы начали активный рост прямо из точки роста цветоноса и одеревенели. В этом случае орхидею на протяжении нескольких месяцев нужно удобрять специальными подкормками только по листу.

Удобрения

Удобрения

Минеральное питание растений в природе обеспечивается тем, что остатки живых организмов перегнивают, распадаются на разные соединения. При выращивании культурных растений большинство этих веществ не успевает восстанавливаться. Поэтому в почву вносятся удобрения. Удобрения значительно влияют на рост и развитие растений. Например, удобрения, содержащие азот, увеличивают рост и массу надземных частей растения, а калий – подземных. Лучшее перенесение зимнего периода, то есть низких температур, обеспечивают соединения меди, калия и фосфора. Различают органические и минеральные удобрения.

Органические удобрения

Органические удобрения – это вещества, которые получаются из продуктов жизнедеятельности или остатков живых организмов. К органическим удобрениям относят торф, навоз, птичий помет и т. п.

Минеральные удобрения

Минеральные удобрения вырабатывает химическая промышленность. Это азотные, калийные и фосфорные удобрения. Наиболее распространенными азотными удобрениями являются мочевина, сульфат аммония, селитра; калийными – хлорид калия; фосфорными – суперфосфат.

Бактериальные удобрения

Используются иногда бактериальные удобрения, которые являются культурой бактерий (содержат споры почвенных бактерий). Это, например, азотобактерин – содержит клубеньковые бактерии.

Зеленые удобрения

Такие культуры, как люпин, люцерна, горох, клевер, используются как зеленые удобрения. Их добавляют на полях как источник органической массы. Кроме того, эти растения обогащают почву азотистыми соединениями, так как их корни живут в симбиозе с клубеньковыми бактериями.

При внесении удобрений в почву нужно придерживаться определенных правил, норм. Излишек удобрений негативно влияет не только на растения, но и на окружающую среду.

Разделение клубней – залог цветения и здоровья георгин

Георгины – далеко не самые простые в выращивании растения из категории луковичных и клубневых. Это малозимостойкое, выращиваемое только с выкопкой на зиму, достаточно капризное растение, требующее от садоводов немалых усилий. Конечно, георгины сполна отблагодарят за заботу и быстрым ростом, и небывалыми размерами, и красотой цветения. Но чтобы ими насладиться, придется позаботиться не только о правильном уходе, ежегодной выкопке на зиму, правильном хранении и посадке.

При делении как раз размножение считается далеко не главной целью и причиной. Конечно, в отдельных случаях получение как можно большего числа растений, увеличение количества посадочного материала — очень важная задача. Но омолаживать георгины, в первую очередь, нужно для наиболее красочного цветения и сохранения их здоровья. Корневища георгин нужно часто, своевременно и правильно разделять.

Главная цель разделения — получение корнеклубней оптимального размера, когда количество точек роста, а соответственно, и побегов на них позволит добиться самого пышного цветения и правильного развития растений. Георгины наращивают гнезда очень активно, они разрастаются за лето, и если своевременно не разделять растения, они начнут вырождаться.

И чем больше запущен процесс, тем сильнее будут проявляться признаки мельчания и потери декоративности. Считается, что при отсутствии регулярного деления георгины полностью вырождаются, стареют и гибнут за 5-6 лет.

Один из важных аспектов разделения георгин – профилактика. При разрастании гнезд георгины не просто вырождаются, но и существенно ухудшается их иммунитет. Возможности растения противостоять вирусам и инфекциям, способность не реагировать на неудачную погоду, стойкость к вредителям и другим негативным факторам при разрастании гнезда снижается практически прямо пропорционально.

А вот своевременное разделение оказывает прямо противоположный эффект: георгины в процессе разрезания и разделения проявляют более сильные защитные реакции. Растения легче борются с инфекциями, устойчивее к непогоде, вирусам и любым негативным факторам.

Разделение необходимо проводить далеко не ежегодно и не для всех георгин. Его проводят только на тех экземплярах, которые обладают сильными, здоровыми, крупными, разросшимися клубнями с многочисленными точками роста.

Никогда не разделяют:

• очень маленькие корневища;
• растения с 1-3 точками роста;
• сорта и виды с очень тонкими стеблем и корневой шейкой.

Георгина — королева осеннего сада. nihon-kankou

Симбиоз

Азот является наиболее часто ограничивающим питательным веществом для растений. Бобовые используют азотфиксирующие бактерии, в частности, симбиотические бактерии ризобий, внутри своих корневых клубеньков, чтобы противостоять ограничению. Бактерии ризобий превращают газообразный азот (N ₂ ) в аммиак (NH ₃ ) в процессе, называемом азотфиксацией . Затем аммиак ассимилируется в нуклеотиды , аминокислоты , витамины и флавоны, которые необходимы для роста растений. Клетки корня растений преобразуют сахар в органические кислоты, которые затем поставляют ризобиям взамен, отсюда симбиотические отношения между ризобиями и бобовыми.

Бобовое семейство

К растениям, способствующим фиксации азота, относится семейство бобовых — Fabaceae  — с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат в клубеньках симбиотические бактерии, называемые ризобиями , которые производят соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, что помогает удобрять почву . Подавляющее большинство бобовых культур имеют эту ассоциацию, но несколько родов (например, Styphnolobium ) нет. Во многих традиционных методах земледелия поля чередуются с выращиванием различных культур, которые обычно включают в себя растение, состоящее в основном или полностью из клевера, чтобы воспользоваться этим.

Не зернобобовые

Хотя на сегодняшний день большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых Fabaceae , есть несколько исключений:

• Parasponia , тропический род Cannabaceae, также способный взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки.
• Актиноризные растения, такие как ольха и малина, также могут образовывать узелки, фиксирующие азот, благодаря симбиотической ассоциации с бактериями Frankia . Эти растения принадлежат к 25 родам, распределенным среди 8 семейств растений.

Способность фиксировать азот у этих семейств присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства принадлежат к отрядам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют кладу евроидов . В этой кладе Fabales были первой ветвью ветви; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии потеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако может оказаться, что основные генетические и физиологические потребности в начальной стадии присутствовали у последних общих предков всех этих растений, но развились до полноценной функции только у некоторых из них:

Классификация

Недетерминированные корневые клубеньки, растущие на корнях Люцерны итальянской

На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированные.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine (соя), Phaseolus (бобы) и Vigna, а также у некоторых Lotus. Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток. Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы. Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев (например, у арахиса). Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения (например, через трещины), в которых образуются эти корни. Корневые волоски при этом в процессе не задействованы. Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобов.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах. Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов. Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни. В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму. Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:

Диаграмма, иллюстрирующая различные зоны недетерминированного корневого клубенька (см. текст).

 Зона I – активная меристема. Здесь формируются новые ткани клубенька, которые затем дифференцируются в другие зоны.

Зона II – зона инфицирования. Эта зона пронизана инфекционными нитями, состоящими из бактерий. Растительные клетки здесь крупнее, чем в предыдущей зоне, деление клеток останавливается.

Интерзона II–III – вход бактерий в растительные клетки, содержащие амилопласты. Клетки удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, несущие азотфиксирующие бактерии. 

Зона III – зона фиксации азота. В каждой клетке этой зоны присутствует большая центральная вакуоль и цитоплазма заполнена симбиотическими бактериями фиксирующими азот. Растение наполняет эти клетки легемоглобином, что придаёт им розовый оттенок;

Зона IV – зона старения. Здесь происходит деградация клеток и их эндосимбионтов. Разрушение гема легемоглобина приводит к появлению зелёного оттенка. Это наиболее изученный тип корневых клубеньков, однако детали различны в клубеньках арахиса и родственных ему растений, а также в клубеньках агрокультурных растений, таких, как люпин. Его клубеньки образуются благодаря прямому заражению ризобиями эпидермы, где инфекционные нити не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя структуру наподобие кольца. В этих клубеньках, равно как и клубеньках арахиса, центральная инфицированная ткань однородна. У соевых бобов, гороха и клевера наблюдается недостаток неинфицированных клеток в клубеньках.

Видоизменения корня

Видоизменения корня, вследствие обретения новых функций органы способны видоизменяться.

Корнеплод

Корнеплод – утолщение главного корня, связанное с отложением в нем запаса питательных веществ (морковь, свекла, редис и т. п.).

Корневые клубни (корнеклубни)

Корневые клубни (корнеклубни) – утолщение боковых или дополнительных корней, связанное с отложением запаса питательных веществ (батат, георгин и т. п.).

Корни-присоски

Корни-присоски характерны для растений паразитов или полупаразитов. Такие корни проникают в толщу стебля других растений и потребляют их соки. Повилика – это бесхлорофилльное растение — паразит, которое питается благодаря сокам растения хозяина. Омела – полупаразит. Это зеленое растение, способное к самостоятельному питанию (фотосинтезу), но водные растворы солей она образует от растения, на котором живет.

Дыхательные корни (пневматофоры)

Дыхательные корни (пневматофоры) – это боковые корни, которые растут вверх и поднимаются над поверхностью воды, почвы. Формируются у растений (мангровые деревья), которые растут на чрезмерно увлажненных почвах, болотах, с низким содержанием кислорода. Поэтому растения с помощью таких корней получают кислород непосредственно из воздуха. Дыхательные корни богаты аэренхимой.

Корни-прицепки

Корни-прицепки – это дополнительные короткие корни, которые развиваются на растениях с вьющимся стеблем (плющ, фикус цепкий и т. п.), которые плетутся вверх. Корни растут на стебле. С их помощью растение цепляется за трещины, опоры и поднимаемся выше.

Ходульные корни

Ходульные корни образуются на надземных побегах. Они закрепляются в почве и помогают растению (баньян, кукуруза и т. п.) удерживаться.

Воздушные корни

Воздушные корни развиваются у растений (орхидея), которые поселяются на деревьях, но не паразитируют. Воду и минеральные соли они получают из воздуха с помощью корней, которые свисают в воздухе.

Опорные корни

Опорные корни встречаются у больших деревьев (вяз, бук, тополь, тропические и т. п.). Представляют собой боковые корни. На боковых корнях, которые проходят возле поверхности почвы, развиваются плоские треугольные и прилегающие к стволу вертикальные надземные отростки, которые напоминают доски, прислоненные к деревьям.

Втяжные или контрактильные корни

Втяжные или контрактильные корни у некоторых растений происходит резкое сокращение корня в продольном направлении у его основания (например, у растений, которые имеют луковицы). Втяжные корни распространены у покрытосеменных растений. Они обусловливают плотное прилягание к земле розеток (например, у подорожника, одуванчика и т. п.), подземное положение корневой шейки и вертикального корневища, обеспечивают некоторое углубление клубней. Таким образом, втяжные корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. Втяжные корни в Арктике обеспечивают переживание неблагоприятного зимнего периода цветочными почками.

Корневые системы способны улучшать свое питание благодаря взаимодействию с микроорганизмами – грибами, бактериями, водорослями. Симбиоз корней цветочных растений с грибами называется микоризой, с бактериями – бактериоризой. Почвенный слой толщиной 2-3 мм вокруг корней растений образует ризосферу. Корни выделяют в ризосферу вещества, которые привлекают микроорганизмы.

В клетках корней некоторых растений (бобовые, березовые и т. п.) поселяются клубеньковые бактерии, которые своими выделениями вызывают разрастание паренхимы и образование клубеньков на корнях. Клубеньковые бактерии способны фиксировать атмосферный азот в виде соединений, которые могут усваиваться растениями (нитратов, нитритов). Часть азотных соединений усваивается растением, а часть остается в почве. Бобовые растения используют в сельском хозяйстве для обогащения почв азотистыми соединениями.

Нодуляция

Поперечный разрез клубенька корня сои . Бактерия Bradyrhizobium japonicum колонизирует корни и устанавливает азотфиксирующий симбиоз. На этом увеличенном изображении показана часть клетки с отдельными бактероидами в симбиосомах . На этом изображении видны эндоплазматический ретикулум, диктисома и клеточная стенка.

Узелки на корне клевера, фиксирующие азот.

Бобовые выделяют из своих корней органические соединения в виде вторичных метаболитов, называемых флавоноидами , которые привлекают к себе ризобии, а также активируют в бактериях, чтобы производить факторы nod и инициировать образование клубеньков. Эти узловые факторы вызывают завивание корневых волос . Завивка начинается с того, что самый кончик корневых волосков вьется вокруг Rhizobium . Внутри кончика корня образуется небольшая трубка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для Rhizobium, чтобы проникнуть в эпидермальные клетки корня по мере того, как корневой волос продолжает скручиваться.

Частичное завивание может быть достигнуто даже одним кивком . Это было продемонстрировано путем выделения узловых факторов и их применения к частям корневых волосков. Корневые волоски завивались в направлении нанесения, демонстрируя действие корневых волосков, пытающихся завиться вокруг бактерии. Даже нанесение на боковые корни вызывало скручивание. Это свидетельствует о том, что это кивок сам фактор, а не бактерия , которая вызывает раздражение завивки.

Когда узелок ощущается корнем, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: в корне запускается деление клеток, чтобы создать узелок, и рост корневых волосков перенаправляется, чтобы многократно закручиваться вокруг бактерий, пока они полностью не инкапсулируются. или больше бактерий. Инкапсулированные бактерии многократно делятся, образуя микроколонию . Из этой микроколонии бактерии проникают в развивающийся узелок через инфекционную нить, которая прорастает через корневой волос в базальную часть клетки эпидермиса и далее в кору корня ; Затем они окружаются симбиозомной мембраной растительного происхождения и дифференцируются в бактероиды, которые фиксируют азот .

Эффективное образование клубеньков происходит примерно через четыре недели после посадки культуры , при этом размер и форма клубеньков зависят от культуры. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребности в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет будут указывать на состояние азотфиксации в растении.

Нодуляция контролируется множеством процессов, как внешних (тепло, кислые почвы, засуха, нитраты), так и внутренних (авторегуляция клубеньков, этилен). Саморегуляция клубеньков контролирует количество клубеньков на растении посредством системного процесса с участием листа. Ткань листа распознает ранние события клубеньков в корне с помощью неизвестного химического сигнала, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков во вновь развивающихся тканях корня. Киназы рецепторов с богатыми лейцином повторами (LRR) (NARK в сое ( Glycine max ); HAR1 в Lotus japonicus , SUNN в Medicago truncatula ) необходимы для ауторегуляции клубеньков (AON). Мутация, приводящая к потере функции этих киназ рецепторов AON, приводит к суперклубенькам или гиперклубенькам. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю активности киназы рецептора AON, предполагая, что рост клубеньков и развитие корня функционально связаны. Исследования механизмов образования клубеньков показали, что ген ENOD40 , кодирующий белок из 12–13 аминокислот , активируется во время образования клубеньков .