Функции ауксина, механизм действия, виды, воздействие на растения, применение

Ауксины: действие, чем хороши, выбор, использование

Материал подготовил: Юрий Зеликович, преподаватель кафедры геоэкологии и природопользования

При использовании материалов сайта (цитат, таблиц, изображений) указание источника обязательно.

Фитогормоны, к которым относятся, собственно, ауксины, приобретают все большую популярность у растениеводов-частников, особенно – на малых площадях с ограниченными возможностями рекультивации почвы. Правильное применение фитогормональных препаратов позволяет:

• Снизить расходы на агрохимию.
• Обеспечить стабильную продуктивность участка.
• Повысить стойкость растений к неблагоприятным условиям.
• Избежать накопления в продукции (плодах, корнеплодах, зелени) вредных для здоровья веществ.

К недостаткам фитогормональной стратегии следует отнести ее высокую трудоемкость и необходимость точной дозировки препаратов. Однако в растениеводстве на малом индивидуальном участке первый мало сказывается, а второй легко преодолевается аккуратностью и грамотным ведением хозяйства.

Биосинтез, катаболизм и инактивация ауксинов

Основное место биосинтеза ИУК в растении — молодые листья и их примордии. Помимо растений, способностью к биосинтезу ИУК обладают некоторые грибы и патогенные бактерии (например, представители родов Agrobacterium и Pseudomonas, поражение которыми вызывает аномальное разрастание тканей растения-хозяина). У растений существуют два пути синтеза ИУК: подробно изученный триптофан-зависимый путь и триптофан-независимый путь, который до сих пор является гипотетическим. Триптофан-зависимый путь представляет собой синтез ИУК из триптофана в несколько этапов. Существует несколько вариантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, основными из которых являются синтез через индолпировиноградную (IPA) кислоту, через индолацетамид (IAM), через триптамин (ТАМ) и через индолацетальдоксим (IAOx). У разных видов растений преобладает тот или иной вариант триптофан-зависимого биосинтеза ИУК — например, у арабидопсис и других крестоцветных преобладающим является путь синтеза через IAOx; для Agrobacterium и Pseudomonas характерен путь синтеза через IAM. Триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК изучен весьма подробно; у растений и бактерий выделены ферменты, катализирующие все стадии разных его вариантов, выявлена значительная часть генов, кодирующих эти ферменты. Интересно, что мутанты с потерей функции генов, действующих на разных этапах триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, часто характеризуются не пониженным, а повышенным содержанием ауксинов в тканях. Причиной этого является резкая активация других вариантов триптофан-зависимого пути синтеза ИУК при обрыве одного из них.

Помимо триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, у растений существует триптофан-независимый путь, про который, несмотря на длительность изучения этого вопроса, абсолютно ничего не известно. Доказательством существования такого пути является получение жизнеспособных мутантов арабидопсис (trp l, 2, 3, 4 и 5) и кукурузы, дефектных по синтезу триптофана. Это мутанты с потерей функции генов, контролирующих разные стадии синтеза триптофана из его предшественника хоризмата. У них не синтезируется триптофан, но тем не менее наблюдается нормальный или даже многократно повышенный уровень ИУК. Вероятно, при невозможности работы у таких мутантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК у них происходит активация гипотетического пути синтеза ИУК без использования триптофана.

У растений также существует несколько путей инактивации ИУК: во-первых, это образование индолбутировой кислоты (ИБК) — запасной формы ауксинов, во-вторых — образование конъюгатов с аминокислотами и сахарами. Конъюгаты обладают слабовыраженной ауксиновой активностью и также являются запасными формами ауксинов. Синтез конъюгатов осуществляет большая группа ферментов GH3-1. Экспрессия генов GH3-1 позитивно регулируется ауксинами — таким образом, имеет место негативная обратная связь в контроле уровня активной ИУК. Кроме того, у арабидопсис выявлены многочисленные ферменты, осуществляющие гидролиз конъюгатов с образованием активной ИУК, клонированы кодирующие их гены. Мутанты с потерей функции этих генов накапливают соответствующие конъюгаты и обладают повышенной чувствительностью к ним.

Приложения у людей

Салициловая кислота

Кора ивы веками использовалась как болеутоляющее. Активным ингредиентом коры ивы, обеспечивающим эти эффекты, является гормон салициловая кислота (SA). В 1899 году фармацевтическая компания Bayer начала продавать производное SA как препарат асприн . Помимо использования в качестве болеутоляющего средства, СК также используется для местного лечения некоторых кожных заболеваний, включая акне, бородавки и псориаз. Было обнаружено, что другое производное SA, салицилат натрия, подавляет пролиферацию лимфобластного лейкоза, раковых клеток человека, предстательной железы, груди и меланомы.

Жасмоновая кислота

Жасмоновая кислота (JA) может вызывать гибель клеток лимфобластного лейкоза . Было показано, что метилжасмонат (производное JA, также обнаруживаемый в растениях) ингибирует пролиферацию ряда линий раковых клеток, хотя до сих пор ведутся споры о его использовании в качестве противоракового препарата из-за его потенциального негативного воздействия на здоровые клетки.

(+ / -) Преимущества и недостатки

Среди садоводов-любителей фитогормоны становятся все более популярными. Особенно актуальным становится их применение в условиях небольших участков с ограниченными возможностями рекультивации.

При условии правильного использования, дают такие положительные результаты:

• Повышают устойчивость растений к неблагоприятным погодным условиям, болезням и вредителям.
• Обеспечивают полноценное развитие растений и высокую продуктивность плодоношения.

• Благодаря им достигается обильный урожай с высоким качеством плодов.
• Препятствуют накоплению вредных веществ, типа нитратов во всех видах овощей, фруктов, ягод и корнеплодов.
• В результате снижаются расходы на подкормки и дорогостоящие средства защиты растений.

Стоимость препаратов невысока, по сравнению с эффективностью, получаемой при их использовании.

Ауксины стимулируют корнеобразование.На фото: 1 – корневая система, без применения препарата,2 – после использования «Корневин».

Препараты, включающие ауксины, называют стимуляторами роста. Но, их действие может иметь противоположный результат, если допустить передозировку. Точное соблюдение нормы внесения, можно отнести к недостаткам.

При повышенном поступлении фитогормонов, процессы развития резко замедляются.

На первый взгляд эта особенность кажется отрицательной. Но, это качество специалисты сумели применить с пользой.

Весной цветение некоторых плодовых пород может совпадать с возвратными заморозками. В результате цветочные почки замерзают, не образуя завязи. Чтобы оттянуть момент распускание цветков, культуры опрыскивают насыщенным раствором ауксинсодержащих препаратов. В этом случае они действуют, как ингибиторы, то есть вещества, тормозящие жизненно важные процессы. На какое-то время, растения будто замирают, но с наступлением благоприятных условий, рост и цветение снова возобновляются. Так фитогормоны спасают плодовые деревья от утраты урожая.

Консультация специалиста

Планируя использовать ауксины, в качестве замедлителей роста, важно помнить, что норму внесения нельзя превышать более, чем в полтора раза. Чрезмерная передозировка может привести к существенному отставанию в росте и даже гибели растений

М. А. Максимюк – агроном совхоза «Краснодарский»

Необходимость строгого соблюдения правил использования в условиях небольших приусадебных участков, пожалуй, единственный крупный недостаток ауксинов.

Инактивация и катаболизм

Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.

С-7, С-8 и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.

АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространенным среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК, которая проходит по флоэме и ксилеме.

Ауксины.

Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Функции

Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.

Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Помимо этого, АБК является одним из ключевых регуляторов развития семян. АБК регулирует созревание зародыша, препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании, продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов.

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

Влияние на организм синильной кислоты

В плодах и листья многих деревьев содержится – синильная кислота. Самыми полезными считаются косточки абрикоса, в которых есть полезное вещество – амигдалин. Он обладает такими действиями:

• противомикробным,
• антиоксидантным,
• улучшает иммунитет,
• помогает при артрите,
• справляется с простудой,
• повышает метаболизм.

Благодаря этому, косточки абрикоса, остаются популярными в народной медицине уже много тысячелетий. Больше всего полезного вещества содержится  в дикорослых деревьях.

Мнение ученых о применении синильной кислоты против рака разошлись. Одни считают, что употребление косточек может привести даже к смерти, а другие наоборот трубят о полезности. В связи с этим для профилактики необходимо принимать не больше чем 5 ядер в день.

Простые способы лечения сложных заболеваний:

Как принимать против онкологии

Необходимо высчитать необходимое количество: на 5 кг массы тела — 1 косточка. Если у человека 50 кг, то он должен принимать 10 семечек в день. Принимать необходимо ядро косточки. Если появляются такие симптомы как: тошнота, рвота, головокружение, дозу необходимо немедленно снизить. Употреблять нужно только свежие ядра абрикоса, или же витамин В17. Курс проводить не менее 3-х месяцев.

Форма выпуска и хранение абсцизовой кислоты

Для внутреннего применения используется жидкая и твердая формы кислоты. Последняя существует в виде кристаллического бесцветного порошка в капсулах. Дозировка по 10 мг. Капсула выполнена из растительной целлюлозы. Считается, что в жидкой форме эффект применения намного выше.

АБК растворяется дистиллированной водой, этиловым спиртом и полисорбатом. Для различной концентрации гормона используются разные схемы разведения. В аптеках продаются в расфасовке по 100 и 250 мг. Абсцизовая кислота входит в состав пищевых добавок, которые могут восполнять суточную норму гормона.

Если больной принимает АБК в домашних условиях самостоятельно, нужно соблюдать правила хранения:

• при солнечном освещении и высокой температуре меняется химический состав кислоты;
• при приготовлении раствора нужно в его состав включать бикарбонат натрия и углекислоту;
• хранение маточного раствора предусматривает светонепроницаемые закрытые контейнеры;
• хранение обязательно в холодильнике.

Ауксины и их синтетические заменители

1.
Для усиления корнеобразования
у черенков. Обработка нижних концов
черенков ИУК в концентрации
50 мг/л вызывает их усиленное дыхание,
приток к ним питательных
веществ, при этом процесс корпеобразования
усилива­ется.

2.
Для образования партенокарпических
плодов, повышения урожая
томатов и некоторых других культур.
Опрыскивание цветков томатов
раствором синтетических регуляторов
роста типа ауксина (например,
трихлорфеноксиуксусной кислоты в
концентрации 50
мг/л) приводит к образованию
партенокарпических бессемянных плодов.
При этом плоды растут быстрее и
характеризуются более
высоким содержанием сахаров. Одновременно
с усилением роста пло­дов
в результате перераспределения
питательных веществ рост веге­тативных
органов (пасынков) замедляется. К
недостаткам этого приема
следует отнести большую подверженность
образующихся пло­дов
различного рода заболеваниям.

3.
Для предохранения плодов от предуборочного
опадения. При большом количестве
завязавшихся плодов
определенная доля их опадает до
созревания. Регуляторы типа ауксина,
вызывая дополнительный приток питательных
ве­ществ
к плодам, препятствуют образованию
отделительного слоя. Обработка
деревьев проводится α-нафтилуксусной
кислотой в кон­центрации
10 мг/л за две недели до уборки.

4.
Для ускорения про­растания
семян некоторых растений. Этот прием
дает благоприят­ные
результаты лишь на мелкосемянных
растениях, поскольку круп­ные
семена содержат достаточное количество
собственных гормонов. Хорошие
результаты получены при обработке семян
сахарной свек­лы
ИУК в концентрации 10 мг/л.

5.
В высоких концентрациях регу­ляторы
роста типа ауксина, например
2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота
(2,4 Д), могут применяться как селективные
гербициды. По­скольку для разных видов
растений оптимальные концентрации
фи­тогормонов
различны, то это позволяет использовать
2,4 Д в качестве селективного гербицида
для борьбы с сорняками в посевах злаковых
культур.
Показано, что
различная устойчивость растений к
2,4-дихлорфеноксиуксусной
кислоте связана с различиями в скорости
ее детоксикации (обез­вреживания)
в организме.

Гиббереллины.

1.
Под влиянием гиббереллина заметно
усиливает­ся
рост стебля конопли. Увеличивается
выход волокна с гектара.

1. Опрыскивание
   в концентрации 25 мг/л повышает урожай
   зеленой
   массы
   кормовых бобов. Однако урожай семян
   при этом снижается.

2. Обработка
   в концентрации 50 мг/л цветков сортов
   винограда с
   функционально
   женскими цветками вызывает образование
   бессемянных
   плодов и повышение их урожая.

3. С
   помощью обработки гиббереллином
   можно прерывать период покоя клубней
   картофеля, а также
   семян некоторых растений.

4. В
   ряде случаев обработка гиббереллином
   заменяет процесс стратификации семян.

5. Гиббереллин
   заметно
   ускоряет процесс прорастания семян
   ячменя, что используется
   в пивоваренной промышленности при
   получении солода.

Цитокинииы.
С
помощью кинетина можно регулировать
рост и морфогенез
изолированных тканей. Это приобретает
все большее практическое
значение, поскольку таким путем удается
получить большое количество тканей,
содержащих определенные лекарствен­ные
вещества, а также получить чистые линии
(однородного генети­ческого
потомства) в селекции.

Синтетические
ингибиторы роста — ретарданты. Во
многих слу­чаях
появляется необходимость задержать
рост стебля с целью по­лучения
большей устойчивости растений против
полегания, что, в свою
очередь, повышает урожай и облегчает
уборку. Задержка роста вегетативных
органов бывает иногда полезна для
лучшего развития плодов и семян. В
настоящее время синтезировано много
веществ, ко-
торые обладают свойством задерживать
рост растений. Упомянем не­которые
из таких веществ: 1) хлорхолинхлорид
(ССС). Этот препа­рат
задерживает рост стебля, тормозит
прорастание семян, тормозит цветение
растений длинного дня. Возможно, что
торможение роста стебля
связано с тем, что ССС ингибирует
образование гиббереллинов;
2) гидразид малеиновой кислоты (ГМК)
тормозит рост расте­ний.
Особенно эффективно его применение на
травах.

Влияние на растения

Ауксины вызывают различные морфологические и физиологические изменения, главным образом, клеточное удлинение, которое способствует удлинению стеблей и корней. Кроме того, он вмешивается в верхушечное доминирование, тропизм, опадение и старение листьев и цветов, развитие плодов и дифференцировку клеток..

Удлинение клетки

Растения растут через два последовательных процесса, деление клеток и удлинение. Деление клеток позволяет увеличить количество клеток, и благодаря удлинению клеток растение увеличивается в размерах.

Ауксины вмешиваются в подкисление клеточной стенки посредством активации АТФаз. Таким образом увеличивается поглощение воды и растворенных веществ, активируются экспансины и происходит удлинение клеток..

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование — это явление корреляции, при котором основной зачаток растет в ущерб боковым зачаткам. Активность ауксина на апикальном росте должна сопровождаться присутствием цитокина фитогормона.

Действительно, в вегетативной вершине происходит синтез ауксинов, которые впоследствии привлекают синтезированные в корнях цитокины к вершине. Когда достигается оптимальная концентрация между ауксинами / цитокинами, происходит деление и дифференцировка клеток, а затем удлинение апикальной меристемы

Примечания

1. ↑ Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432. — ISBN 978-5-94869-104-6.
2. Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510-513.
3. Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118
4. Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431—449
5. Физиология растений: учебник для студентов ВУЗов / под ред. И. П. Ермакова.
6. Kieber JJ (2002 Cytokinins. In CR Somerville, EM Meyerowitz, eds, [www.aspb.org/publications/arabidopsis/ The Arabidopsis Book]. American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, doi: 10.1199/tab.0009
7. ↑ Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528—538
8. ↑ Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128—138
9. Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039-8044

Другие фитогормоны гиббереллины / цитокаины / брассины

Помимо ауксинов для полноценной жизнедеятельности растений нужны другие вещества этой группы:

• Гиббереллины в отличие от ауксинов не перераспределяют питательные вещества по органам растения, а лишь накапливают их. Это играет решающую роль в образовании и формировании плодов (см. → как применять гиббереллины, отзывы садоводов).
• Цитокинины способствуют делению почечных клеток, их начальному росту и дальнейшему развитию. Также, регулируют процесс старения листьев.
• Брассины, которые обеспечивают полноценную работу иммунной системы растения.

В продаже встречаются стимуляторы роста с фитогормонами разной направленности: